Гістологія.mp3, Кровотворення

26.08.2015

ГЕМОПОЕЗ
Загальна гістологія — кровотворення

Кроветворением, або гемопоэзом, називають розвиток крові. Розрізняють ембріональний гемопоез, який відбувається в ембріональний період і призводить до розвитку крові як тканини, і постэмбриональный гемопоез, який являє собою процес фізіологічної регенерації крові.

Розвиток еритроцитів називають эритропоэзом, розвиток гранулоцитів — гранулоцитопоэзом, тромбоцитів — тромбоцитопоэзом, моноцитів — моноцитопоэзом, розвиток лімфоцитів і імуноцитів — лимфоцито — і иммуноцитопоэзом.

Ембріональний гемопоез

У розвитку крові як тканини в ембріональний період можна виділити 3 основних етапи, які послідовно змінюють один одного – мезобластический, гепатолієнальний і медулярний.

Перший мезобластический етап – це поява клітин крові у внезародышевых органах, а саме в мезенхиме стінки жовткового мішка. мезенхиме хоріона та стебла. При цьому з’являється перша генерація стовбурових клітин крові (СКК). Мезобластический етап протікає з 3-го по 9-й тижня розвитку зародка людини.

Другий гепатолієнальний етап починається з 5-6-го тижня розвитку плоду, коли печінка стає основним органом гемопоезу, у ній утворюється друга генерація стовбурових клітин крові. Кровотворення в печінці, досягає максимуму через 5 міс і завершується перед народженням. СКК печінки заселяють тимус, селезінку та лімфатичні вузли.

Третій, медулярний (костномозговой) етап — це поява третьої генерації стовбурових клітин крові у червоному кістковому мозку. де гемопоез починається з 10-го тижня і поступово наростає до народження. Після народження кістковий мозок стає центральним органом гемопоезу.

Розглянемо детальніше особливості гемопоезу в стінці жовткового мішка, в печінці, в тимусе, селезінці, лімфатичних вузлах та кістковому мозку.

Кровотворення в стінці жовткового мішка

У мезенхиме стінки жовткового мішка відокремлюються зачатки судинної крові, або кров’яні острівці. У них мезенхімні клітини округлюються, втрачають відростки і перетворюються в стовбурові клітини крові. Клітини, що обмежують кров’яні острівці, ущільнюються, з’єднуються між собою і утворюють ендотеліальну вистилку майбутнього судини. Частина стовбурових клітин диференціюється первинні клітини крові (бласти ). Більшість первинних кров’яних клітин митотически ділиться і перетворюється на первинні эритробласты, що характеризуються великим розміром – мегалобластов. Це перетворення відбувається у зв’язку з накопиченням ембріонального гемоглобіну (HbF) в цитоплазмі бластів. У деяких первинних эритробластах ядро піддається кариорексису і видаляється з клітин, в інших ядро зберігається. В результаті утворюються без’ядерні і ядросодержащие первинні еритроцити, що відрізняються великим розміром у порівнянні з нормоцитами і тому отримали назву мегалоцитов. Такий тип кровотворення називається мегалобластическим. Він характерний для ембріонального періоду, але може з’являтися в постнатальному періоді при деяких захворюваннях.

Поряд з мегалобластическим в стінці жовткового мішка починається нормобластическое кровотворення, при якому з бластів утворюються вторинні эритробласты, з яких утворюються вторинні еритроцити (нормоциты).

Розвиток еритроцитів в стінці жовткового мішка відбувається всередині первинних кровоносних судин, т.е. интраваскулярно. Одночасно экстраваскулярно з бластів, розташованих навколо судинних стінок, диференціюється невелику кількість гранулоцитів — нейтрофілів і еозинофілів.

Частина СКК залишається в недиференційованому стані і розноситься з током крові за різних органів зародка, де відбувається їх подальша диференціювання в клітини крові або сполучної тканини. Після редукції жовткового мішка основним кровотворних органом тимчасово стає печінка.

Кровотворення в печінці

Печінка закладається приблизно на 3-4-му тижні ембріонального життя, а з 5-го тижня вона стає центром кровотворення. Кровотворення в печінці відбувається экстраваскулярно. — по ходу капілярів, врастающих разом з мезенхимой внутрішньо печінкових часточок. Джерелом кровотворення в печінці є стовбурові клітини крові, з яких утворюються бласти, дифференцирующиеся у вторинні еритроцити.

Одночасно з розвитком еритроцитів в печінці утворюються зернисті лейкоцити. головним чином нейтрофільні та еозинофільні.

Крім гранулоцитів, печінки формуються гігантські клітини — мегакаріоцити, — попередники тромбоцитів. До кінця внутрішньоутробного періоду кровотворення в печінці припиняється.

Кровотворення в тимусе

Тимус закладається в кінці 1-го місяця внутрішньоутробного розвитку, і на 7-8-му тижні його епітелій починає заселятися стовбуровими клітинами крові, які диференціюються лімфоцити тимуса. Збільшується число лімфоцитів тимуса дає початок T-лімфоцитів, заселяющим T-зони периферичних органів иммунопоэза .

Кровотворення в селезінці

Закладка селезінки також відбувається в кінці 1-го місяця ембріогенезу. З вселяються сюди стовбурових клітин відбувається экстраваскулярное освіта всіх видів формених елементів крові, тобто селезінка в ембріональному періоді являє собою універсальний кровотворний орган. Утворення еритроцитів і гранулоцитів у селезінці досягає максимуму на 5-му місяці ембріогенезу. Після цього в ній починає переважати лимфоцитопоэз.

Кровотворення в лімфатичних вузлах

Перші закладки лімфовузлів людини з’являються на 7-8-му тижні ембріонального розвитку. Більшість лімфатичних вузлів розвивається на 9-10-му тижні. У цей же період починається проникнення в лімфатичні вузли стовбурових клітин крові, з яких на ранніх стадіях диференціюються еритроцити, гранулоцити і мегакаріоцити. Однак формування цих елементів швидко придушується освітою лімфоцитів. становлять основну частину лімфатичних вузлів.

Поява поодиноких лімфоцитів відбувається вже протягом 8-15-й тижня розвитку, однак масове «заселення» лімфатичних вузлів попередниками T — і B-лімфоцитів починається з 16-го тижня, коли формуються посткапиллярные венули, через стінку яких здійснюється процес міграції клітин. З клітин-попередників диференціюються спочатку лимфобласты (або великі лімфоцити), а далі середні та малі лімфоцити. Диференціювання T — і B-лімфоцитів відбувається, відповідно, T — і B-залежних зонах лімфатичних вузлів.

Кровотворення в кістковому мозку

Закладка кісткового мозку здійснюється на 2-му місяці ембріонального розвитку. Перші гемопоетичні елементи з’являються на 12-му тижні розвитку; в цей час основну їх масу становлять эритробласты і попередники гранулоцитів. З СКК в кістковому мозку формуються всі формені елементи крові, розвиток яких відбувається экстраваскулярно. Частина СКК зберігається в кістковому мозку в недиференційованому стані. Вони можуть розселятися по іншим органам і тканинам і бути джерелом розвитку клітин крові та сполучної тканини.

Таким чином, кістковий мозок стає центральним органом. здійснює універсальний гемопоез, і залишається ним протягом постнатальной життя. Він забезпечує стовбуровими кровотворні клітини тимус і інші гемопоетичні органи.

Постэмбриональный гемопоез

Постэмбриональный гемопоез являє собою процес фізіологічної регенерації крові, який компенсує фізіологічне руйнування диференційованих клітин. Він підрозділяється на мієлопоез і лімфопоез.

Мієлопоез відбувається в мієлоїдної тканини, розташованої в епіфізах трубчастих і порожнинах багатьох губчастих кісток. Тут розвиваються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити, а також попередники лімфоцитів. У мієлоїдної тканини знаходяться стовбурові клітини крові і сполучної тканини. Попередники лімфоцитів поступово мігрують і заселяють тимус, селезінку, лімфатичні вузли і деякі інші органи.

Лімфопоез відбувається в лімфоїдної тканини, яка має кілька різновидів, представлених в тимусе, селезінці, лімфовузлах. Вона виконує функції освіти T — і B-лімфоцитів та імуноцитів (наприклад, плазмоцитів).

Мієлоїдна і лімфоїдна тканини є різновидами сполучної тканини. тобто відносяться до тканин внутрішнього середовища. В них представлені дві основні клітинні лінії — клітини ретикулярної тканини та гемопоетичні клітини .

Ретикулярні, а також жирові, огрядні й остеогенні клітини разом з міжклітинною речовиною формують мікрооточення для гемопоетичних елементів. Структури мікрооточення та гемопоетичні клітини функціонують в нерозривному зв’язку один з одним. Мікрооточення впливає на диференціацію клітин крові (при контакті з їх рецепторами або шляхом виділення специфічних факторів).

Таким чином, для мієлоїдної і всіх різновидів лімфоїдної тканини характерно наявність стромальних і гемопоетичних елементів, що утворюють єдине функціональне ціле.

СКК відносяться до ланцюгової популяції клітин. Вони рідко діляться. Виявлення СКК стало можливим при застосуванні методу утворення клітинних колоній – нащадків однієї стовбурової клітини.

Проліферативну активність СКК регулюють колонієстимулюючі фактори (КСФ), різні види інтерлейкінів (ІЛ-3 та ін). Кожна СКК в експерименті або лабораторному дослідженні утворює одну колонію і називається колониеобразующей одиницею (скорочено ДЕЩО. CFU).

Дослідження клітинного складу колоній дозволило виявити дві лінії їх диференціювання. Одна лінія дає початок мультипотентной клітці — родоначальниці гранулоцитарного, еритроцитарного, моноцитарного і мегакариоцитарного рядів гемопоезу (скорочено ДЕЩО ГЭММ ). Друга лінія дає початок мультипотентной клітці — родоначальниці лімфопоезу (ДЕЩО Л ).

З мультипотентних клітин диференціюються олигопотентные (КУО-ГМ) і унипотентные родоначального клітини. Методом колониеобразования визначені родоначального унипотентные клітини для моноцитів (ДЕЩО-М), нейтрофільних гранулоцитів (ДЕЩО Гн), еозинофілів (ДЕЩО Ео), базофілів (ДЕЩО-Б), еритроцитів (БІЙ-Е і ДЕЩО Е), мегакаріоцитів (ДЕЩО МГЦ), з яких утворюються клітини-попередники. У лимфопоэтическом ряду виділяють унипотентные клітини — попередниці для B-лімфоцитів і для T-лімфоцитів. Полипотентные (плюрипотентні і мультипотентні), олигопотентные і унипотентные клітини морфологічно не відрізняються.

Всі наведені вище стадії розвитку клітин складають чотири основних класу, або компартмента, гемопоезу:

  • I клас — СКК — стовбурові клітини крові (плюрипотентні, полипотентные);
  • II клас — ДЕЩО ГЭММ та ДЕЩО Л — коммитированные мультипотентні клітини (миелопоэза або лімфопоезу);
  • III клас — ДЕЩО М. ДЕЩО Б і т. д. — коммитированные олигопотентные і унипотентные клітини;
  • IV клас — клітини-попередники (бласти. напр. эритробласт, мегакариобласт і т. д.).

Відразу зазначимо, що два класу гемопоезу складають дозріваючі клітини (V клас) і зрілі клітини крові (VI клас).

Еритропоез у ссавців і людини протікає в кістковому мозку в особливих морфофункціональних асоціаціях, які отримали назву эритробластических острівців. Эритробластический острівець складається з макрофага, оточеного одним або кількома кільцями эритроидных клітин, що розвиваються з унипотентной ДЕЩО Е, що вступила в контакт з макрофагом. ДЕЩО Е і утворюються з неї клітини (від проэритробласта до ретикулоцита) утримуються в контакті з макрофагом його рецепторами.

У дорослого організму потреба в еритроцитах зазвичай забезпечується за рахунок посиленого розмноження еритробластів. Але всякий раз, коли потреба організму в еритроцитах зростає (наприклад, при втраті крові), эритробласты починають розвиватися з попередників, а останні — із стовбурових клітин.

В нормі з кісткового мозку в кров надходять тільки еритроцити і ретикулоцити.

Регуляція гемопоезу

Кровотворення регулюється:

  • факторами росту, що забезпечують проліферацію і диференціювання СКК і наступних стадій їх розвитку,
  • факторами транскрипції, що впливають на експресію генів, що визначають напрямок диференціювання гемопоетичних клітин,
  • вітамінами, гормонами.

Фактори зростання включають колонієстимулюючі фактори (КСФ), інтерлейкіни і інгібуючі фактори. Вони є глікопротеїнами, чинними і як циркулюючі гормони, і як місцеві медіатори, що регулюють гемопоез і диференціювання специфічних типів клітин. Майже всі фактори росту діють на СКК, ДЕЩО, коммитированные і зрілі клітини. Однак спостерігаються індивідуальні особливості дії цих факторів на клітини-мішені.

КСФ діють на специфічні клітини або групи клітин на різних стадіях диференціювання. Наприклад, фактор росту стовбурових клітин впливає на проліферацію та міграцію СКК в ембріогенезі. У постнатальному періоді на гемопоез впливають кілька КСФ, серед яких найбільш вивчені фактори, що стимулюють розвиток гранулоцитів і макрофагів (ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ), а також інтерлейкіни.

Більшість зазначених факторів виділено і застосовується для лікування різних хвороб. Для їх отримання використовуються біотехнологічні методи.

Диференціювання полипотентных клітин в унипотентные визначається дією ряду специфічних факторів, поэтинов — эритропоэтинов (для еритробластів), гранулопоэтинов (для мієлобластів), лимфопоэтинов (лімфобластів), тромбопоэтинов (для мегакаріобласти).

Велика частина еритропоетину утворюється в нирках. Його освіта регулюється вмістом в крові кисню, яка залежить від кількості циркулюючих в крові еритроцитів. Зниження числа еритроцитів і відповідно парціального тиску кисню, є сигналом для збільшення продукції еритропоетину. Еритропоетин діє на чутливі до нього ДЕЩО Е, стимулюючи їх проліферацію і диференціювання, що в кінцевому підсумку призводить до підвищення вмісту в крові еритроцитів.

Тромбопоэтин синтезується в печінці, стимулює проліферацію ДЕЩО МГЦ, їх диференціювання і освіта тромбоцитів.

Інгібуючі фактори дають протилежний ефект, тобто гальмують гемопоез; їх недолік може бути однією з причин лейкемії, яка характеризується значним збільшенням кількості лейкоцитів у крові. Виділено інгібуючий лейкемію фактор (ЛІФ), який гальмує проліферацію і диференціювання моноцитів-макрофагів.

Вітаміни необхідні для стимуляції проліферації і диференціювання гемопоетичних клітин. Вітамін В12 надходить з їжею і з’єднується з внутрішнім фактором (Касла), який синтезується париетальными клітинами шлунка. Утворений при цьому комплекс, в присутності іонів Са2+, з’єднується з рецепторами епітеліоцитів клубової кишки і всмоктується. При всмоктуванні в епітеліоцити надходить лише вітамін В12, а внутрішній фактор звільняється. Вітамін В12 надходить з кров’ю в кістковий мозок, де впливає на гемопоез, і в печінку, де може депонуватися. Порушення процесу всмоктування при різних захворюваннях шлунково-кишкового тракту може служити причиною дефіциту вітаміну В12 і порушень в гемопоэзе.

Деякі терміни з практичної медицини:

  • анемія (син. недокрів’я) — стан, що характеризується зниженням вмісту гемоглобіну в одиниці об’єму крові, частіше при одночасному зменшенні кількості еритроцитів;
  • анемія ахрестическая — загальна назва анемій, що розвиваються внаслідок нездатності еритробластів кісткового мозку використовувати які-небудь антианемічні фактори (ціанокобаламін, фолієву кислоту, залізо та ін.) при їх нормальному надходженні в організм;
  • ранній хлороз (син. бліда неміч, ювенільний хлороз) — залізодефіцитна анемія у дівчат в період статевого дозрівання, що виявляється алебастровою блідістю шкіри з зеленуватим відтінком, збоченням смаку, олігоменореєю;
  • пізній хлороз (син. залізодефіцитна анемія есенціальна) — залізодефіцитна анемія у жінок у віці старше 30 років, зазвичай пов’язана з матковими або іншими кровотечами, що виявляється збоченням смаку і нюху, ознаками атрофії слизової оболонки порожнини рота і стравоходу, випаданням волосся, викривленням нігтів, пізніше — вираженими ознаками анемії;

Короткий опис статті: гістологія печінки Авторський проект Dr. Andy — Гістологія.mp3 (аудіолекції з гістології) гемопоез гемопоез СКК стовбурова клітина крові кровотворні клітини стовбурові клітини хлороз гематологія хвороби крові лейкоз ембріональний розвиток дифферон лімфовузли тимус еритропоез лімфопоез диференціювання мієлопоез ДЕЩО колонієутворюючих одиниць бласти поэтин медичні освітні лекції мультимедія аудіо запис mp3 гістологія цитологія ембріологія дистанційне медичну освіту альтернативне навчання online онлайн підручник нові

Джерело: Гістологія.mp3 — Кровотворення

Також ви можете прочитати